落叶松枯梢病是20世纪70年代中期传人山东的一种真菌病害,首先在威海、烟台(昆箭山)落叶松人工林内发生,以后泰安地区也有发现。据1980年调查,烟台市民箭山林场发病面积达600公顷,占全场落叶松林总面积的715%。主要为害6—20年生长白落叶松、日本落叶松、华北落叶松和兴安落叶松的当年新梢,连年发病时,致使新梢枯死,树冠变成扫帚状,不能成材。
症状该病只发生在当年新梢上。幼苗和大树均受害,以幼树发病最重。7月初开始发病,7月中、下旬为发病盛期。一般先从树冠上部新梢开始发病,然后逐渐向下部蔓延。新梢感病后,茎部褪绿,由淡褐色渐变为暗褐色,干缩变纫,顶端弯曲下垂呈钩状,并有树脂溢出。病梢上针叶自弯曲部向下逐渐脱落,病梢随之于枯,仅在梢端残留一簇枯死的病叶,呈紫灰色。新梢发病lo多天后,在残留的病叶背面及弯曲的茎轴上可见散生的小黑点,即病菌的分生袍子器和少量来成熟的子囊腔。病梢顶端的叶丛可存留到第二年春季。8月份发病的新梢,因已木质化,病梢常直立枯死,其上针叶全部脱落。8月下旬至翌年6月,在病梢皮层裂缝中散生或丛生许多小黑点,大部分为未成熟的子裹腔,极少有成熟的分生袍子器。有时,在病枝上还有黑色小点,是病菌的性袍子器。
连年发病的树株,由于新梢枯死,致使停滞生长,成为“小老树”。
发病规律病菌以未成熟的子囊腔及分生抱广器在病枝从病叶上越冬。翌年6月中旬开始成熟的子囊泡子和残存的分生抱户借风力传播,落到新梢上,袍子萌发后由伤口浸入,经半个月左4/浴育期即出现疗状。这是初次侵染‘—到7月中旬,受病新梢上形成分生袍子器。分生袍子成熟后又传染附近新梢、造成再侵染;由于分生袍子陆续成熟放散,可进行多次再侵染。秋后在病梢上相继形成子囊腔越冬受风害、霜害和虫害造成伤口多的新梢,易被侵染而发病重。据烟台市昆箭山林场调交.兴安落叶松、华北落叶松和长白落Mf松发病最重,日本落叶松感病较轻;纯林发病重,混交林发病轻;迎风面、风口处的林分,湿度大、雨水多发病重;反之发病较轻。
防治
1.严格施行捡疫。大力营造针、阔叶树种混交林,避免在风口处营造落叶松林。
2.药剂防治。6月中旬袍子散放时开始喷药,用70%甲基托布津300一700倍液,65%代森锌300倍液或10%百菌清油剂超低量喷雾,每隔半月喷1次,喷药2—3次。郁闭度大的林地,可用多面灵、百菌清或克茵丹烟剂放烟两次,每公顷用药7.5—15kg.
我国随着华北、西北、内蒙古等地区樟子松的人工引种和造林面积的逐年的扩大,樟子松病害的种类、面积也逐年增加,枯梢病便是其一。松枯梢病自70年代后期在东北地区的樟子松中发现后迅速蔓延危害。目前,该病在辽宁、黑龙江樟子松人工林栽培地区大面积发生和流行,轻者影响树木的高生长,茎生长变慢,重者全株死亡,造成严重的危害,造成巨大的经济损失。本论文重点就该病害的发生、症状、病原菌、寄主、侵染循环、流行因素、防治措施等方面进行初步探讨。
(一)松枯梢病的发生概况
松枯梢病寄主范围广,在不同国家的众多针叶树上可引起类型各异的多种症状,幼树和大树均可受害。该病可侵染松属、冷杉属、落叶松属、崖柏属、雪松属、刺柏属、云杉属和黄杉属等8个属约60种。
早在1912年南非Fisher首次报道了Sphearopsissapinea是松枯梢病的一种病原菌。松枯梢病在美国主要危害人工林、防护林、苗圃苗木和作为圣诞树的一些针叶树。70年代松枯梢病在新西兰一些地区严重爆发危害。在澳大利亚,松枯梢病菌是夏季引起松树原木边材变色的最常见病原菌。国内,1980年梁子超和项存悌分别在广东省马尾松人工林中和黑龙江省樟子松人工林中首次发现了松枯梢病。
(二)症状
由于松枯梢病发病因素复杂,所以表现症状多样化。根据国内外有关松枯梢病的报道,其发病症状主要有以下几种:(1)顶芽枯死型(2)枯针型(3)枯梢型(4)丛枝型(5)枯萎型(干枯型)
(三)松枯梢病病原菌的研究
该病是由半知菌亚门球壳孢目的松色二孢菌(Pesm.)引起的。该菌由于个体发育阶段、寄主的不同部位和环境条件的影响,形态不稳定,因此出现了许多异名。因常在针叶上产生有色单孢,1984年以后许多学者常用Sphaeropsissapinea(Fr.)DykeetSut-ton。孢子萌发后产生隔膜,形成双胞。枝上和树皮上的常为双胞。
人工培养的孢子大于自然产生的,在散光和室内常温下或用枯针上黑光灯与日光灯交替培养2周即可形成大量分生孢子器。分生孢子萌发需空气,埋在水中萌发数低,悬浮液中加入1%蔗糖或松针煮出汁,可提高萌发率。最适萌发温度为25℃,菌丝生长温度为28、PH6、24小时萌发率达97%。氮源以天冬酰胺最好,碳源以蔗糖,葡萄糖和麦芽糖最好。
(四)寄主
国外寄主有辐射松、欧洲黑松、欧洲赤松、美国黄松、冷杉、云杉等,国内寄主主要有马尾松、湿地松、火炬松、樟子松、长白赤松、黑皮油松、杜松、洪都拉斯加勒比松。
(五)侵染循环
病菌以分生孢子器的分生孢子和菌丝在病死针叶、病梢、病枝、病皮和球果上越冬,第二年为初侵染来源。种子是侵染来源尚未定论。病菌的分生孢子借雨水反溅、冲洗和风传播,能否以种子传播需研究证明。侵入门户有不同的意见,尚无定论。目前国内外对侵染循环方面的研究有以下不同意见:
沈伯葵等认为该菌只在病死的针叶、叶鞘和鳞片上产生分生孢子器越冬,病组织中的分生孢子器、菌丝体越冬后形成的分生孢子器为初次侵染源的重要来源。Peterson认为当年的球果不能被侵染,夏季如果雨水充足,分生孢子将在二年生的球果上和松针上大量产生。
景耀对湿地松枯梢病的研究发现,病菌只能从伤口侵入。项存悌认为松枯梢病菌在樟子松健康嫩梢主要是从伤口侵入,无伤接种不能发病。吴小芹认为气孔可能是病菌侵入的重要途径。Brookhouser用荧光标记孢子的方法研究发现病菌孢子可在针叶表面萌发,从气孔侵入寄主。
沈伯葵认为孢子借雨水传播,在松树抽梢期如果有持续2小时以上的降雨,孢子将大量释放、传播、侵染。魏初奖研究认为分生孢子的形成、释放及病害的发生与温度、相对湿度、降雨量密切相关,种子不带菌。1988年英国学者研究表明,种子上的病原菌能够侵染无伤的种子和苗木。
(六)流行因素
该病是一种寄主主导病害,病菌具腐生性,广泛潜伏在寄主体上,只有生态环境恶化,树木生长衰退时病菌侵染引起枯梢病。1965年,美国Sin—clair最先提出多种因素致病理论,即认为衰退现象是由多种因素共同作用的结果。美国Manion(1981)在《树木概念》中将Sinclair的理论加以整理和补充,提出一个林木“衰退病”的概念,认为衰退病的致病因素可分为3类。即诱发因素(气候不适、土壤水分失调、土壤不良和空气污染等)、激化因素(食叶害虫、霜害、干旱和机械损伤等)、促进因素(蛀干害虫、溃疡病菌、病毒等)。
衰退病是由生物的和非生物的病原因素综合作用的结果,是侵染病害和非侵染性病害之外的第三类病害。由于地区、时期和树种的不同,所发生的衰退原因是各不相同的,因此不能简单地说松枯梢病就是一种衰退病。
(七)防治措施
目前尚无有效的防治方法,若能从发病的主导因素和诱导因素以及衰退病的概念去制定防治试验,将是可行的。由于松枯梢病是寄主主导性病害,因此防治的主要途径是增强寄主的生长势。已报导的防治方法归纳为营林防治措施,其中包括幼林及时抚育和疏伐,伐除病树,适地适树造林、培育壮苗、精心栽植等,使林木生长健壮,使该病害没有发生或流行的条件;进行植物检疫,不使用带菌繁殖材料,不使病苗上山,及时清除病树病枝和转主寄主等以减少侵染来源;药剂防治主要有:6.55百菌清油剂,多菌灵,甲基托布津烟剂,代森铵,波尔多液喷雾,0.2%硼酸水喷雾。
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